О роли Евразийского лесного массива

В сети Ugo Bardi также обсуждается роль леса в переносе осадков на континенты.

Как бактерии, грибы и растения эволюционировали в результате палео-дождя.

Бактерии и грибы появились на земле задолго до появления растений и животных, заложив основу для всего последующего.
Биолог Линн Маргулис, сделавшая ключевое открытие о происхождении эукариот и важной роли симбиоза в эволюции, большую часть своей карьеры доказывала, что бактерии — это не просто ранние формы жизни, позже вытесненные более сложными формами. Они были и остаются основополагающим слоем, на котором работает все остальное, чем-то более близким к операционной системе, чем к набору примитивных предков. Бактерии есть повсюду: в почвах, в океанах, в тканях растений и животных, в воздухе над континентами и во льду ледников. Они проникли в клетки ранних эукариот и стали митохондриями, которые сегодня питают почти все сложные формы жизни. Они пронизывают корни растений, выстилают внутренности животных и циркулируют в атмосфере в количествах, которые мы только сейчас начинаем измерять. Маргулис утверждал, что для понимания того, как эволюционировали атмосфера и климат Земли, необходимо понять, как микробы эволюционировали вместе с ними, не как пассажиры на физической планете, а как активные участники, формирующие ее химический состав, газы, климат и условия для жизни. Планета и ее микробиом, по ее мнению, были неразделимыми вещами. Они создавали друг друга миллиарды лет.

Атмосфера, которой мы дышим, в значительной степени создана микробами. Великое событие, связанное с насыщением атмосферы Земли кислородом, — преобразование атмосферы Земли фотосинтезирующими бактериями, произошедшее около 2,4 миллиардов лет назад, — сделало возможной аэробную жизнь и остается самым впечатляющим событием, которое когда-либо совершала форма жизни в планетарном масштабе. Но микробиологическое формирование атмосферы на этом не закончилось. Азот циркулирует в почве благодаря денитрифицирующим бактериям; соотношение азота и кислорода в воздухе является результатом миллиардов лет микробной фиксации и денитрификации, протекающих в метаболическом контрапункте. Метан, который не должен сохраняться в богатой кислородом атмосфере, поскольку он вступает в реакцию и исчезает в течение десятилетия, постоянно пополняется производящими метан археями в океанских отложениях, водно-болотных угодьях и кишечнике животных. Бактерии перерабатывают углерод в атмосфере и из нее, влияя на температуру Земли в течение геологического времени. Каждый из этих процессов отражает ту же основополагающую реальность, которую определил Маргулис: микробы не просто населяют химические системы Земли, они управляют ими.

Вода также является частью атмосферы, и здесь бактерии и грибы, к которым со временем присоединились растения, сыграли основополагающую и до сих пор недооцененную роль.

[протерозойская эра]

В течение протерозойской эры, примерно от 2500 до 541 миллиона лет назад, и в начале ордовикского периода суша была почти полностью безжизненной для невооруженного глаза. Микробные коврики прилипали к некоторым влажным поверхностям, но континенты были голыми: скалы, ветер и свет. Когда шел дождь, он попадал в основном на не увлажненные минеральные поверхности, ненадолго скапливался и покрывал их. Без корней или биологической структуры, которые могли бы прервать течение, вода стекала по ближайшему склону к морю. Очень мало впиталось.

Без растений не было бы испарения, не было бы механизма возврата водяного пара обратно в атмосферу с поверхности материков. Поскольку насыщенная влагой воздушная масса движется вглубь материка из океана, она теряет воду каждый раз, когда идет дождь. В отсутствие чего-либо, что могло бы вернуть эту воду в атмосферу, при каждом последующем выпадении осадков влаги остается меньше, чем при предыдущем. Это приводит к экспоненциальному спаду: проливные дожди у берегов быстро редеют по мере продвижения воздушных масс вглубь материка, пока в континентальные районы почти ничего не поступает. Гидрологический цикл на суше был неглубоким и простым: испарение из океана, доставка воды вглубь страны, поверхностный сток, возвращение в море.

Геологи реконструировали эту древнюю гидрологию по самой породе. Эвапориты — это осадочные отложения, которые образуются, когда вода испаряется и оставляет после себя растворенные соли, и они являются одними из самых полезных свидетельств древней гидрологии. Когда озеро или мелководное море полностью испаряется, это оставляет химический след: последовательности гипса, галита и других минералов, которые выпадают в осадок в определенном порядке по мере повышения солености. Их наличие и расположение говорят геологам о том, где существовала стоячая вода и как долго она оставалась. Геоморфология рек и пойменные отложения еще больше расширяют картину. Вместе они зарисовывают гидрологическую карту древнего мира.

Затем жизнь начала выходить на сушу, и бактерии и грибы проложили ей путь. После микробных матов появились грибы с их гифами — нитями, настолько тонкими, что они могли проскальзывать в микроскопические трещины в скале. Затем появились лишайники, древнее партнерство между грибами и фотосинтезирующими водорослями или цианобактериями, которые растворяют камни кислотой и прикрепляются к поверхностям, которые больше ничто не может заселить. Это были дорожные строители, которые крошили минеральные поверхности на частицы, создавая первый шероховатый субстрат, на котором могло укорениться что-то еще.

Первые примитивные растения, мхи и печеночники, появились на влажных окраинах и прибрежных отмелях. У них не было глубоких корней и листьев в современном понимании этого слова. Они плотно прилегали к земле и были подвержены высыханию. Но благодаря микоризным связям они были связаны с грибковыми сетями, которые распространяли свое влияние на мир минералов, извлекая фосфор, оставляя следы на тонких пленках воды, растворяя камни с химической стойкостью. В свою очередь, растение снабжало грибы углеродом, полученным из солнечного света. Энергия текла вниз, вода и питательные вещества — вверх. Маленькое, хрупкое растение, по сути, превратилось в распределенный организм, который настолько глубоко проник в почву, что граница между растением и грибком потеряла смысл.

Этот консорциум медленно, участок за участком, на протяжении миллионов лет создавал почвенную губку. Почва с нетронутыми грибковыми сетями и микробными сообществами представляет собой структурированный, пористый, биологически активный материал, который имеет принципиально иное отношение к воде, чем голый камень. Дождь, попадающий на почву, скорее проникает внутрь, чем стекает. Вода удерживается в поровых пространствах и становится доступной корням в течение нескольких дней и недель. Образование почвенной губки способствует переработке осадков, что позволяет воде проникать дальше вглубь.

. [сосудистые растения в девонский период 419-359 миллионов лет назад]

Геоморфологические признаки этого перехода отчетливо видны в скале. Осадочные отложения силурийско-девонского периода земной коры, периода примерно от 428 до 359 миллионов лет назад, когда сосудистые растения впервые распространились по прибрежным низменностям, показывают, что переплетенные, эпизодические структуры дренажа на голой земле начинают уступать место сначала фрагментарному, затем более широкому, мелкозернистому, более организованному дренажу. депозиты, свидетельствующие о стабильности банков и устойчивом притоке средств. Отложения эвапоритов в континентальных районах начали смещаться, становясь менее интенсивными на окраинах, что согласуется с несколько более длительным временем пребывания воды и умеренным увеличением количества осадков во внутренних районах. Ранние сосудистые растения, забиравшие воду из почвы и выделявшие ее посредством транспирации, начали распространять океанскую влагу немного дальше вглубь материка. Они занимались переработкой осадков.

Дэн Ибарра, будучи постдоком в Стэнфорде, смоделировал это, продемонстрировав, что эволюция наземных растений и расширение их потока испарения привели к заметному увеличению количества осадков в континентальных районах в соответствии с геологическими данными [Ibarra, 2019]. Однако эффект был ограниченным. Не имея глубоких корней или большой поверхности листьев, эти ранние растительные сообщества могли улавливать и возвращать в атмосферу лишь незначительное количество воды. Они немного замедлили экспоненциальный спад влажности, способствуя тому, что дожди проникали немного дальше в глубь материка, но не полностью.

Настоящая трансформация произошла в конце девонского и в каменноугольный периоды, примерно от 359 до 299 миллионов лет назад, когда первые леса распространились по континентам. Теперь на Земле были высокие деревья с глубокими корнями, густыми кронами и обширными болотистыми экосистемами, а вместе с ними появился биологический контроль за круговоротом воды в континентальном масштабе.

. [Каменноугольный период 359-299 миллионов лет назад]

Геоморфологические данные фиксируют этот переход. Переход от плетеных речных систем к извилистым, что является признаком растительности, стабилизирующей поймы и замедляющей сток, происходит на протяжении всего этого периода во многих континентальных районах. Отложение эвапоритов в континентальных недрах резко сократилось в каменноугольный период, что согласуется с тем, что осадки теперь проникают далеко вглубь материка, время пребывания воды значительно удлиняется, а бассейны становятся хорошо связанными с дренажными сетями. Это был другой порядок изменений, чем тот, который был вызван ранними сосудистыми растениями. Там, где более ранние сообщества лишь замедляли испарение влаги с суши, леса нарушали это. Одно большое дерево может пропускать сотни литров воды в день через несколько слоев листьев, возвращая эту воду в атмосферу, чтобы она снова попадала в глубь материка. Лес делает это одновременно с миллионами деревьев, передавая влагу от кроны к облакам и дождю по каналу передачи, который может переносить океанскую воду вглубь материка, где ранее были гидрологические мертвые зоны.

Леса способствуют образованию дождя. Но леса не существуют изолированно. Они произрастают из фундаментального слоя бактерий и грибков, который существует здесь гораздо дольше, и этот слой не просто поддерживает лес. Он активно участвует в образовании дождя вместе с лесом.

За последние полвека сближение идей биологии, экологии и наук о Земле привело к тому, что некоторая часть ученых стала рассматривать жизнь не столько как состоящую из отдельных личностей, сколько как совокупности, многоуровневые системы, в которых микробы и грибы являются не вспомогательными, а основополагающими действующими лицами. Растения и животные неотделимы от этого микробного мира. Они созданы в нем и поддерживаются им.
Работа Линн Маргулис по эндосимбиозу показала, что клетки каждого растения и животного сами по себе являются результатом слияния некогда независимых бактерий. Митохондрии, которые питают наши клетки, и хлоропласты, которые позволяют растениям осуществлять фотосинтез, были изобретены не на пустом месте. Они были поглощены. Если самые основные элементы сложной жизни уже являются симбиотическими, то идея чистого, автономного организма начинает рушиться.

В почвах, где зарождается большая часть земной жизни, видимый мир корней и стеблей заключен в плотную, динамичную микробную матрицу. Бактерии и грибы разрушают горные породы, перерабатывают питательные вещества и формируют физическую среду, в которой растут растения. Растения не просто черпают питательные вещества из этого мира. Они связаны с ним. Благодаря своим корням они обменивают углерод на минералы, формируя микробные сообщества вокруг себя, в то время как эти сообщества формируют то, к чему растение может получить доступ. Лесной эколог Сюзанна Симард продемонстрировала, что деревья, связанные микоризными грибами, переносят углерод и питательные вещества друг от друга, иногда поддерживая более молодых или страдающих от стресса соседей [Simard 1997, 2004]. Лес, рассматриваемый с этой точки зрения, — это не скопление конкурирующих особей, а взаимосвязанная сеть, члены которой связаны потоками вещества, движущегося по грибковым путям. Конкуренция и конфликты все еще существуют, но жизненная единица больше и запутаннее, чем кажется на первый взгляд.

Биолог Скотт Гилберт помог формализовать это представление с помощью концепции голобионта: организма вместе со всеми связанными с ним микроорганизмами, функционирующего как единая экологическая и эволюционная единица. Дерево — это не просто древесная ткань. Это дерево плюс грибы плюс микробиом, неразделимые на практике, даже если они различимы в теории.

Это переосмысление имеет значение, когда мы спрашиваем, кто вызывает дождь. Если единицей жизни является голобионт, то транспирация — это не просто то, что делает дерево. Это то, что делает сборка: растительные ткани обеспечивают поверхность листьев и структуру сосудов, микоризные грибы регулируют движение воды через корни и реакцию устьиц на недостаток влаги, бактерии влияют на молекулярные сигналы, которые определяют, когда открываются и закрываются поры. Моханнед Абдалла, почвовед, и Мутез Али Ахмед, исследователь садоводства, измерили, как арбускулярные микоризные грибы влияют на скорость испарения томатов при различных условиях влажности [Mohanned 2012]. Роберт Оже, Хизер Толер и Арнольд Сакстон из Университета Теннесси обнаружили, что эти грибы вплетаются в корни растений и оказывают контролирующее влияние на устьичную проводимость — процесс, посредством которого растение открывает поры своих листьев, чтобы дышать и выделять воздух [2015]. Шушу Цзян (Shushu Jiang) из Калифорнийского университета в Риверсайде и его коллеги обнаружили, что бактерии влияют на транспирацию через белковые сигнальные пути [2013]. Эти исследовательские группы не задавались вопросом, как это влияет на количество осадков. Но выявленный ими механизм работает в любом масштабе. На миллионах деревьев грибковая и бактериальная регуляция поведения устьиц определяет сроки и объем транспирации. Таким образом, транспирация — это не только ботанический процесс, но и микробиологический и грибковый.

[Изображение Pseudomonas Syringae под просвечивающим электронным микроскопом]

Капли на облаках образуются не только из-за высокой влажности. Для их образования также требуются небольшие частицы, называемые аэрозолями. Метеорологи, как правило, фокусируются на неорганических материалах, вызывающих дождь, но микробы и споры грибов также могут вызывать дождь. Способность бактерий вызывать дождь была впервые обнаружена Габором Вали и Расселом Шнеллом в 1970-х годах, а затем вновь открыта фитопатологом Дэвидом Сэндсом в 1980-х, когда он высовывался из биплана с чашкой Петри, чтобы собирать бактерии из облаков. Особая бактерия, Pseudomonas syringae, имела на своей поверхности белковый рисунок, который помогал преобразовывать молекулы воды в ледяные структуры. Белки на внешней мембране бактерий действуют как физические матрицы, которые превращают молекулы воды в кристаллическую решетку льда при температурах до -2°C, что намного выше -15°C, обычно необходимых для того, чтобы неорганическая пыль начала замерзать. Идея о том, что споры бактерий и грибов могут вызывать дожди, поначалу считалась нелепой, но по прошествии десятилетий она становится все более распространенной в науке о климате. Ученый-атмосферист Ким Пратер, совершавший полеты по сбору данных над некоторыми районами Соединенных Штатов, обнаружил, что треть частиц, оседающих во время дождя, имеют биологическое происхождение. Кристиан Пелкер и его коллеги, побывавшие в отдаленных районах Амазонии, обнаружили, что биоаэрозоли, органические вещества, включая споры грибов, бактерии и лесные терпены, которые вызывают дожди, были еще более распространены в воздухе нетронутых лесов, где соотношение биологических и неорганических нуклеаторов было намного выше, чем в загрязненных или деградированных регионах [2012]. В доисторические времена, до промышленного загрязнения окружающей среды и масштабной вырубки лесов, мы можем ожидать, что бактерии и споры грибов играли значительно большую роль в создании осадков, чем сегодня. [Для получения дополнительной информации смотрите мои статьи о науке и открытии биоаэрозолей, часть I, часть II и часть III]

 

[Снимки спор грибов под сканирующим электронным микроскопом]

Леса также выделяют из себя мельчайшие органические частицы. Хвойные, широколиственные деревья и многие другие растения выделяют летучие органические соединения, терпены, молекулы, ответственные за смолистый запах сосновых лесов, которые вступают в реакцию в атмосфере с озоном и гидроксильными радикалами, образуя вторичные органические аэрозоли нужного размера, которые действуют как ядра конденсации облаков. Леса непрерывно производят семена, вокруг которых образуются облачные капельки, химически изменяя атмосферу над ними, чтобы повысить вероятность выпадения осадков на той самой местности, где образовались аэрозоли.

Микробиолог Синди Моррис (Cindy Morris) изучила эволюцию способности бактерий к биоаэрозолю в долгосрочной перспективе [Morris 2012]. Появление цветущих растений и обширных лесов привело к появлению тепловых потоков, которые подняли бактерии высоко в атмосферу, в то время как разрушение Пангеи создало новые береговые линии и прохладные, влажные облака смешанной фазы, необходимые бактериям для выпадения осадков. В этих условиях отбор способствовал образованию ледяных зародышей как решению проблемы распространения на большие расстояния: бактерии, которые могли засевать облака и вызывать их собственное выпадение в виде дождя, с большей вероятностью достигали свежих растений-хозяев. Попав на землю, влага от дождя, которую они помогли создать, способствует популяционному взрыву, часто увеличивая численность бактерий в тысячу раз за 48 часов, в то время как заморозки из-за образования льда разрушают клетки растений, высвобождая питательные вещества. Благодаря этой обратной связи эти микробы эволюционировали совместно с наземными растениями, помогая создавать влажные и умеренные условия, необходимые им обоим.

Аналогичная логика применима и к грибковым спорам. Следует выбирать виды спор, которые являются эффективными зародышами льда, поскольку, вызывая дождь, они увеличивают вероятность попадания во влажную, восприимчивую почву, где возможно прорастание. Разнообразие типов спор в любой воздушной массе — это не шум в системе, а функциональное разнообразие, когда специалисты по посеву дождевых культур выполняют одну работу, а другие линии — другую. Некоторые из них оптимизированы для длительных атмосферных путешествий; другие — для быстрого прорастания после посадки; третьи — для быстрого образования микоризных сетей в нарушенной почве. Экосистема выигрывает как от сеялок, так и от поселенцев.

Вопрос о том, как такая система сформировалась, указывает на то, что отбор работает на нескольких уровнях одновременно. На уровне отдельного организма бактерия, способная образовывать ледяные ядра в облаках, с большей вероятностью попадет с осадками на влажную поверхность растений, где сможет размножаться. Споры гриба, которые эффективно сеют дождь, с большей вероятностью попадут на восприимчивую, влажную почву, где возможно прорастание. Микоризная сеть, которая регулирует транспирацию таким образом, чтобы поддерживать местную влажность, с большей вероятностью сохранится в живом, продуктивном лесу, чем в том, который позволяет своему хозяину высыхать. Каждый организм отбирается по признакам, которые, кстати, способствуют круговороту влаги. Ни один человек не должен стремиться к большему эффекту. Синди Моррис привела именно этот аргумент в пользу бактерий, образующих ледяные зародыши: их способность сеять дождевую воду — это не случайность, а стратегия расселения, отточенная отбором на протяжении сотен миллионов лет.

Но сам по себе индивидуальный отбор не в полной мере объясняет наблюдаемую нами интеграцию. Групповой отбор, долгое время отвергавшийся после критики Джорджа Уильямса в 1960-х годах, был в значительной степени восстановлен в последние десятилетия благодаря разработанной эволюционистом Дэвидом Слоуном Уилсоном многоуровневой системе отбора и изучению основных эволюционных переходов. Особенно в экологических системах сообщество все чаще признается в качестве подлинной единицы, на которую может воздействовать отбор.

Лесопочвенное сообщество с тесно интегрированными отношениями между микробами, грибами и растениями, микоризные сети которого эффективно регулируют транспирацию, бактериальные популяции которого активно сеют дождевую воду, споры грибов и терпеновые аэрозоли наполняют атмосферу над ним, будут поддерживать и колонизировать новые территории более успешно, чем сообщество, лишенное такой интеграции. Она будет отводить больше влаги вглубь материка, поддерживать продуктивность в засушливые периоды, быстрее восстанавливаться после нарушений и расширять свои границы в ранее засушливые континентальные районы. Отбор на индивидуальном уровне и отбор на уровне сообщества в данном случае не противоречат друг другу. Они взаимно усиливают друг друга. Отдельные бактерии, споры и грибковые сообщества отбираются по признакам, которые благоприятствуют круговороту воды в сообществе, а сообщества, обладающие большим количеством этих признаков, вытесняют те, у которых их нет.

https://climatewaterproject.substack.com/p/how-bacteria-fungi-and-plants-evolved

Рассылка Международного Социально-экологического Союза