ЛОГИКА ЭКОЛОГИИ
В октябре 1866 года вышла в свет книга 32-летнего профессора Иенского университета Эрнста Геккеля «Всеобщая морфология организмов». Как явствует из самого названия, книга посвящена в основном формам живых существ и частей их тел (а также тому новому свету, который пролила на эту область эволюционная теория Дарвина). Но в предисловии к своему труду молодой профессор предложил вниманию читателей собственную классификацию разделов биологии – причем не только уже оформившихся, но и тех, которые едва наметились или которые еще только предстояло создать. Среди этих «проектируемых» дисциплин значилась и «общая наука об отношениях организма к окружающей среде, куда мы относим все условия существования в широком смысле этого слова». Геккель назвал эту будущую науку экологией – и именно со страниц его монографии это слово вошло в научный лексикон, а впоследствии и в обыденный язык.
Для того, чтобы даже коротко рассказать о достижениях экологии, о сделанных ею открытиях и поставленных вопросах, нужно было бы написать как минимум целую книгу. В журнальной же статье имеет смысл поговорить о некоторых специфических особенностях экологии как фундаментальной научной дисциплины, которыми она сильно выделяется в ряду других естественных наук.
Долгие роды
Прежде всего надо сказать, что в октябре 1866 года состоялось не столько рождение новой науки, сколько ее «крестины» – исследования определенного круга проблем обрели общее имя. Сами же подобные исследования хотя и пребывали в это время где-то на периферии естествознания, тем не менее уже имели некоторую историю.
Здесь следует сделать одну оговорку. В современных учебниках и популярных книгах в качестве истоков экологии часто называют древнейшие документы человеческой мысли вообще: египетские папирусы III тысячелетия до новой эры, шумеро-аккадские памятники, «Махабхарату» и «Рамаяну» и, конечно же, едва ли не всех знаменитых античных авторов – от Гомера до Сенеки. Во всех этих источниках действительно можно найти некие сведения (правда, не всегда достоверные) по вопросам, которые мы сегодня сочли бы экологическими. Но тогда по той же логике следует считать, что физика (вкупе с материаловедением и геологией) зародилась и вовсе два с лишним миллиона лет назад где-то в восточной Африке: ведь для того, чтобы превратить кусок кремня в самое примитивное рубило, нужно кое-что знать о физических свойствах кремня и уметь отличать эту породу от всех прочих. Так что реальные истоки экологии как именно научного знания о взаимоотношениях живых существ с окружающей средой лучше искать все-таки в более близких к нам эпохах, уже после возникновения науки в современном смысле этого слова – то есть в Новом времени.
Если не считать общих соображений о неразрывной связи растений и животных со средой их обитания, о влиянии климата и прочих природных условий на жизнедеятельность и сам облик живых организмов и так далее (о чем писали едва ли не все крупные натуралисты XVII–XIX веков), то историю экологии как науки следует отсчитывать от рубежа XVIII и XIX столетий. Еще в 1792 году великий химик Антуан Лавуазье ввел представление о круговороте элементов в природе, движимом деятельностью живых организмов, и описал в общих чертах круговорот углерода. Жан Батист Ламарк и независимо от него Александр Гумбольдт пришли к концепции биосферы. Тот же Гумбольдт в первые годы XIX века ввел представление о широтных (географических) и вертикальных климатических зонах, характеризующихся определенным составом растительности и признаками самих растений. Почти тогда же вышел знаменитый трактат Томаса Мальтуса о народонаселении – правда, сам его автор полагал, что пишет не о природе, а о человеческом обществе, но именно это сочинение ввело в поле зрения науки проблемы экологической емкости среды, ограниченности ресурсов, динамики численности популяций и тому подобное. В значительной степени под влиянием идей Мальтуса бельгийский математик П.Ф. Ферхюльст в 1838 году предложил формулу так называемой логистической кривой, описывающей рост популяции в условиях ограниченного количества ресурсов (правда, эта работа оставалась почти незамеченной более 80 лет, пока формулу Ферхюльста не переоткрыл американский эколог Реймонд Перл), а чуть позже знаменитый химик Юстус Либих ввел представление о «лимитирующем факторе»: если численность и/или продуктивность популяции зависит от многих ресурсов, то определять их будет тот ресурс, объем которого минимален; прибавка же любого другого ресурса ничего не даст. Таким образом, к моменту выхода книги Геккеля в естествознании сложился не только довольно значительный массив эмпирических данных о взаимоотношениях организмов с окружающей средой, но и определенный понятийный аппарат, с помощью которого эти данные можно было попытаться описать, и даже первые успешные примеры такого описания. Таким образом, эта область и в самом деле дозрела до оформления в самостоятельное направление исследований – о чем и заявила во всеуслышание устами Геккеля.
Но и после появления слова «экология» становление новой науки пошло ненамного быстрее – хотя еще до конца XIX века теоретический аппарат экологии обогатился понятием «биоценоз», введенным в 1877 году немецким зоологом Карлом Мебиусом, а арсенал ее методов – первыми попытками непосредственно измерить биомассу и продуктивность определенной экологической группы организмов (планктона). С другой стороны, о необходимости создания такой науки писали очень многие ученые того времени – предлагая для нее собственные названия. Так Исидор Жоффруа Сент-Илер (сын знаменитого Этьена Сент-Илера – одного из создателей сравнительной анатомии) предлагал назвать эту дисциплину «этологией» (позже это имя закрепилось за совсем другой наукой – о поведении животных и принципах его организации), русские ботаники Сергей Коржинский и Иосиф Пачоский писали о «фитосоциологии» и так далее. Подобный терминологический разнобой свидетельствует скорее об осознанной потребности в новой науке, чем о ее реальном существовании: натуралисты, интересующиеся вопросами экологии, еще не сорганизовались в эффективное научное сообщество. Только с 1910-х годов слово «экология» начинает появляться в названиях научных обществ и научных журналов, в заголовках статей и монографий. Формирование новой дисциплины, растянувшееся на век с лишним, наконец, завершилось.
Впрочем, завершилось ли?
Беззаконная наука
Сегодня экология – не просто один из разделов фундаментальной биологии: это едва ли не самая популярная в обществе научная дисциплина. Слово «экология» вольготно чувствует себя в обыденном языке, обозначая не только (и не столько) соответствующую науку, но и ее предмет – окружающую среду и оценку ее состояния («в этом районе ужасная экология»). Приметой нашего времени стали экологические движения и организации, экологические требования и стандарты, экологически безопасные технологии. В развитых странах Европы, кажется, уже не осталось партий, у которых не было бы экологической программы или экологического раздела программы.
Впрочем, к нашей сегодняшней теме все эти явления прямого отношения не имеют – мы говорим об экологии как о научной дисциплине (и даже более узко – о фундаментальной экологии, не затрагивая ее прикладные направления). В ряду других академических наук экология выглядит, может, не столь исключительно, но тоже весьма впечатляюще. Число кафедр и факультетов, лабораторий и институтов, учебных курсов, конференций, специализированных журналов, а главное – проводимых исследований не оставляет сомнений в том, что экология сегодня стала одной из самых мощных и важных для общества естественных наук. Не обходят ее стороной и популяризаторы науки.
Но спросите любого образованного, но не связанного профессионально с экологическими исследованиями человека, каких великих или хотя бы крупных ученых-экологов он знает – в ответ в лучшем случае назовут имя Вернадского, чаще же – кого-нибудь из популярных телеведущих или общественных деятелей. Спросите, какие фундаментальные законы действуют в экологии, какие теории формируют ее основу, какие неожиданные и важные открытия были сделаны в этой науке за все время ее существования – ответы будут еще более скудными и/или далекими от реальности.
Возможно, в этом нет ничего особенного: в ХХ веке передний край фундаментальных наук окончательно ушел за пределы видимости для непосвященных. Сегодня даже образованный и любознательный, но не работающий в данной конкретной науке человек может слыхом не слыхать о самых актуальных ее проблемах и теориях. Беда в том, что примерно так же на эти вопросы ответит и большинство биологов, в студенческие годы успешно сдавших экзамен по экологии. Если спросить собственно профессиональных экологов, то классиков своей науки они, конечно, назовут (хотя набор великих имен будет, вероятно, очень сильно различаться в зависимости от того, какими вопросами занимается и к какой научной школе принадлежит сам спрошенный ученый). Но вопрос об общих законах и базовых теориях, скорее всего, вызовет у них некоторое смущение. Мол, законы-то, конечно, есть, они изложены во всех учебниках, да только они не универсальны. Для любого из них можно отыскать целый ряд случаев, в которых он явно нарушается.
Скажем, есть известный закон трофической структуры экосистем: суммарная биомасса каждого следующего (более высокого) трофического уровня гораздо меньше суммарной биомассы предыдущего. Иными словами, совокупный вес тех, кто ест, должен составлять лишь небольшую часть от веса тех, кого едят. Обычно это излагается как «правило 10%»: биомасса каждого следующего уровня примерно вдесятеро меньше биомассы предыдущего, то есть составляет около 10% от нее.
Разумеется, даже в романтические времена формулирования этого «закона» ни один серьезный ученый не думал, что это соотношение будет выполняться точно, как физические законы. Но сама пирамидальная структура трофических уровней казалась не подлежащей сомнению. Конечно, на более высоком уровне суммарная биомасса должна быть гораздо меньше, чем на предыдущем: ведь ей попросту неоткуда там взяться, кроме как с предыдущего уровня. При этом потребитель не может превратить всю поглощенную еду в собственную плоть: львиную долю съеденной органики придется «сжечь» – окислить до углекислоты и воды, чтобы покрыть собственные энергетические издержки, а какая-то часть еды неизбежно пойдет в отходы. Поэтому биомасса верхнего уровня не может быть не только больше биомассы нижнего, но даже равной или близкой к ней.
Но во многих водных экосистемах масса фитопланктона (мелких, в основном одноклеточных водорослей, которые и являются главными производителями органики в этих системах) оказалась меньше массы его поедателей – зоопланктона. При более тщательном анализе выяснилось, что важно не столько абсолютное значение массы, сколько скорость ее прироста: за счет более быстрого роста и размножения фитопланктон успевал восстанавливать потери, наносимые поедателями. В каждый конкретный момент времени его было немного, но суммарная биомасса, произведенная им, допустим, за год, в несколько раз превышала биомассу, произведенную за то же время питающимися им организмами.
Может быть, следует просто изменить формулировку: вместо суммарной биомассы ввести туда продуктивность, то есть производство биомассы в единицу времени? Но вот другой пример: систематические измерения обилия различных животных в определенном районе западной Атлантики показали, что биомасса крупных хищных креветок-акантефир значительно (в некоторые годы – в 6–7 раз) превышает биомассу их основных жертв – более мелких планктонных рачков калянусов. Здесь действует совсем другой механизм: именно в этом районе в теплые воды Гольфстрима, в которых живут акантефиры, врезается с севера Лабрадорское течение, несущее холодную воду из Арктики. Принесенные им калянусы, неожиданно попав из воды с температурой около нуля в 16–17-градусную, получают тепловой шок, теряют подвижность и становятся легкой добычей акантефир. То есть последние кормятся фактически за счет ресурсов «чужой» – арктической – экосистемы, непрерывно поставляемых в этот район гигантским конвейером Лабрадорского течения. Ведь экосистемы – образования незамкнутые, перенос массы и энергии возможен не только внутри каждой из них, но и между ними.
Не будем сейчас выяснять, как же в таком случае выделять границы экосистем и что можно считать критерием целостности и самостоятельности экосистемы. Мы взяли «правило 10%» просто как типичный пример экологического закона: положения, вроде бы прямо вытекающего из здравого смысла, фундаментальных законов природы (в данном случае – закона сохранения вещества) и определений входящих в них понятий. Так же обстоит дело и с другими наиболее общими экологическими законами – например, законом конкурентного исключения Гаузе (недаром эти положения в последние десятилетия предпочитают именовать «правилами» или «принципами», а не законами). В других случаях «законы» представляют собой просто некие математические модели того или иного экологического процесса – удобные, изящные, также основанные на разумных общих соображениях, но применимые лишь к некоторым специальным (и, как правило, нечасто встречающимся в природе) ситуациям. Так, например, говорят, что популяция, не ограниченная нехваткой какого-либо ресурса, растет по экспоненциальному закону, что в системе «хищник – жертва» численность обоих видов изменяется по периодическому закону (правда, лишь в том случае, если численность каждого из них зависит только от численности другого и ни от чего больше) и так далее. Понятно, что в подобных случаях слово «закон» означает лишь указание на вид функции, которой более или менее соответствует динамика некоторого процесса.
Недавно ушедший из жизни крупнейший российский эколог профессор Алексей Гиляров прямо говорил о том, что общие законы (в том смысле, в каком это слово принято понимать в естественных науках) в экологии отсутствуют, а положения, которые принято называть «законами экологии», носят крайне общий характер и представляют собой либо попытки применить к экологическим понятиям представления, «импортированные» из других дисциплин (законы термодинамики, экономические модели, эволюционные соображения и тому подобное), либо некоторые простые правила популяционной динамики.
Отсутствие общих законов – лишь наиболее заметное проявление состояния экологической теории. В этой дисциплине могут десятилетиями существовать концепции, прямо противоречащие друг другу. Лишь временами между их сторонниками вспыхивают жаркие баталии, которые обычно ничем не кончаются: ни одна из соперничающих точек зрения не утверждается в качестве общепризнанной теории, но ни одна и не сходит окончательно со сцены. Кажется, за всю историю экологии в ней так и не было ни одной опровергнутой теории. Если какие-то идеи и гипотезы, некогда популярные, перестают обсуждаться в текущей литературе и использоваться для интерпретации фактических данных, то не потому, что они оказались несостоятельными, а просто потому, что они вышли из моды. «Складывается парадоксальная ситуация, – пишет профессор Гиляров, – когда формально все правы, а как на самом деле происходит в природе – никто не знает».
Слон и слепые мудрецы
«Современная экология – это гетерогенная («рыхлая») наука, в которой сосуществуют разные подходы к одним и тем же проблемам; которая не спешит избавиться от груза исторически обусловленных предрассудков; в которой нет унифицирующей, объединяющей теории… Экологи из рук вон плохо планируют свои исследования. Экологи панически боятся выдвигать фальсифицируемые гипотезы – гипотезы, которые в принципе могут быть опровергнуты. Экологи боятся выдвигать и альтернативные гипотезы – гипотезы, проверка которых смогла бы выбрать одну из двух альтернатив. «Плюрализм» экологии (параллельное существование порой диаметрально противоположных концепций) – свидетельство толерантности научного сообщества или свидетельство элементарной неразвитости науки?» – говорит о своей науке профессор Гиляров. Размышляя о причинах такого положения, он обращает внимание на то, что «у экологии тяжелое наследство, которое она должна тащить на своем горбу: естественная история. По меткому выражению Мишеля Фуко, естественная история есть «называние видимого». Но если экология – это серьезная современная наука, она должна стремиться к тому, чтобы «выявлять скрытое».
Здесь я позволю себе не согласиться с Алексеем Меркурьевичем. В конце концов, из естественной истории выросла не только экология, но и большая часть современной биологии и едва ли не все науки о Земле. Все они в свое время получили сходное наследство, но это не помешало им со временем стать «нормальными» науками. С другой стороны, на счету современной экологии не так уж мало «выявленного скрытого» – неочевидного и даже контринтуитивного знания, которое не могло быть извлечено просто из наблюдений и измерений, а требовало глубокой теоретической работы. К таким формам знания относится н концепция экологической ниши – оказавшаяся чрезвычайно плодотворной не только в экологии, но и в других областях биологии (в частности, в эволюционной теории). Параметры экологической ниши нельзя прямо измерить или вычислить, тем не менее эта концепция позволяет многое понять в том, что происходит в природе. В ряде случаев из такого теоретико-экологического знания следуют вполне проверяемые и при этом весьма нетривиальные выводы. Например, то, что для существования травяных биоценозов (лугов, степей, саванн и так далее) совершенно необходимы поедатели травы – копытные; их отсутствие даже более опасно для поедаемых ими растений, чем их чрезмерное обилие. Так что странное состояние экологической теории нельзя полностью списать ни на незрелость экологии как науки, ни на наследие естественной истории. Тогда чем же его можно объяснить?
Первое напрашивающееся объяснение – огромное разнообразие явлений, изучением которых занимается экология. Конечно, можно возразить, что разнообразие самих живых организмов тоже очень велико: одних только животных сегодня известно почти два миллиона видов, и специалисты полагают, что это лишь небольшая часть их реального разнообразия. Тем не менее в современной биологии существуют теоретические положения, справедливые для всех форм жизни.
Но живые организмы при всем своем разнообразии имеют нечто общее. Все они имеют «программное обеспечение» – гены и сами являются результатом реализации программ, входящих в их геном. Более того, все эти программы написаны одним и тем же языком и на одном и том же материальном носителе – полинуклеотидах. Един в своей основе и механизм, порождающий и изменяющий эти программы, – естественный отбор. Наконец, в основе всех форм жизни лежит универсальная структурная единица – клетка. И нетрудно заметить, что все успехи теоретической биологии, все красивые и строгие теории, справедливые для всех живых существ (или для всех, кто обладает определенными свойствами) относятся именно к этим аспектам, общим для всего живого. А те стороны жизни, которые не определяются однозначно этими универсальными механизмами (ну хотя бы та же морфология), не имеют и общих законов. Сегодня, как и сто лет назад, мы не можем сказать, чем, кроме чисто физических законов, ограничено разнообразие форм живых организмов.
У объектов же экологии – популяций, сообществ, экосистем – есть только одна общая черта: все они образованы живыми существами. Это, конечно, налагает на них определенные ограничения, но общих законов их устройства и функционирования из этого не выведешь – как нельзя из физико-геометрических свойств кирпича вывести архитектурные стили и их эволюцию. Даже казавшееся очевидным и незыблемым положение, что все экосистемы прямо или косвенно существуют за счет солнечного света, оказалось не универсальным: сегодня известны экосистемы, никак не связаны с Солнцем – например, сложившиеся вокруг «черных курильщиков» (гидротермальных источников на океанском дне). При таком разнообразии объектов (пределы и ограничения которого нам неизвестны) любые обобщения скорее всего будут относиться лишь к части известных случаев – что мы и наблюдаем в экологии.
К этому можно еще добавить, что устройство сообществ и экосистем разительно непохоже на любые творения человеческого ума и рук – аналогия с которыми часто используется учеными, занятыми исследованием сложных систем. Конечно, живые организмы и их структуры тоже не созданы разумным конструктором. Но там нас часто выручает принцип функциональности: зная, для чего предназначена та или иная структура (глаз – для зрения, крыло – для полета и тому подобное) или какой образ жизни ведет то или иное существо, мы можем надеяться разобраться и в их устройстве. (Правда, этот путь изобилует специфическими ловушками мысли, но о них разговор отдельный.) Применять же этот подход к экосистемам неизмеримо сложнее: сами они не имеют никакого предназначения, входящие же в них виды не очень жестко связаны со своими экологическими ролями. В результате ученые, изучающие экосистемы и общие законы их функционирования, невольно оказываются в роли героев индийской притчи – слепых мудрецов, пытающихся на ощупь определить облик слона.
Все это и определяет те особенности экологии, о которых шла речь в этой статье. Сегодня трудно сказать, является ли такое «устройство» этой науки необходимым и заданным особенностями самого ее предмета (никто ведь не сказал, что все науки должны быть устроены по образцу физики) или отражает лишь то, что мы пока не нашли адекватного языка для теоретического описания экологических явлений и процессов. В любом случае экология сама представляет собой трудный, но чрезвычайно интересный объект для философии и методологии науки.
Борис ЖУКОВ.
НА СНИМКЕ: Эрнст Геккель.
Опубликовано в журнале «Знание — сила» № 10 за 2016 год.
Источник: http://znanie-sila.su/magazine/10-2016/logika-ekologii.