Степи, естественные и измененные человеком: принципиальное сходство, о котором нельзя забывать
Принято считать, что хозяйственная деятельность человека негативно влияет на окружающую среду, ведет к деградации естественных экосистем и их замене искусственными, не обладающими необходимыми функциями жизнеобеспечения. Подобное природопользование таит угрозу социально-экологического кризиса [1]. И все чаще звучат призывы к его разумному ограничению. Неслучайно многие авторы предлагают избрать новую стратегию — например, внедрять технологии, имитирующие природные процессы [2]. Не менее популярны требования сохранять экосистемы нетронутыми. Однако специалисты по-разному понимают, что такое естественные экосистемы. Не вполне ясно, насколько они отличаются от измененных людьми, каковы реальные механизмы их функционирования. Попытаемся рассмотреть проблему на примере степей, претерпевших в течение многих тысячелетий глубокие антропогенные преобразования. Начнем с существующего научного представления о степи как о природном объекте.
Современная степная экосистема — это природная совокупность живых и косных компонентов, сформированная в условиях аридного климата при абсолютном господстве травяных форм растений с участием кустарничков, полукустарничков и степных кустарников. Доминирование трав — необходимый атрибут степной экосистемы. Но все не так просто…
Пастбищное воздействие в прошлом и настоящем
Классическим образцом естественной экосистемы считается разнотравно-дерновинно-злаковая степь, преимущественно ковыльная [3]. Такие ландшафты были обычны в прошлом, до возникновения цивилизованного человеческого общества. Позднее, как полагают ученые, степи претерпели глубокие преобразования под влиянием хозяйственной деятельности (особенно многовековой пастьбы скота, повсеместной распашки земель) и стали весьма редкими, а в большинстве степных регионов совсем исчезли. Казалось бы, прекращение выпаса или его ограничение должно создать условия для восстановления и сохранения степной дерновинно-злаковой (ковыльной) растительности. Но так ли это на самом деле? Могут ли подобные степи устойчиво существовать при исключении хозяйственной деятельности?
Травоядные животные, обитавшие в степных ландшафтах и до появления человека, выполняют важнейшие экосистемные функции. Безусловно, формы жизнедеятельности домашних и диких копытных неравнозначны, но по своей роли в экосистемах и силе воздействия на среду они сопоставимы. Об этом свидетельствуют нижеследующие данные.
В недавнем прошлом для степных, полупустынных и пустынных ландшафтов был характерен комплекс диких копытных животных, включавший кулана (Equus hemionus), лошадь Пржевальского (E. Przewalskii), дикого верблюда (Camelus bactrianus), сайгака (Saiga tatarica), джейрана (Gazella subgutturosa), дикого барана (Ovis sp. sp.) и другие виды, довольно многочисленные. Так, еще в 70-е годы 19 столетия зимние скопления куланов в полупустынях Казахстана насчитывали тысячи голов [4]. В середине XIX в. многочисленные косяки диких лошадей (тарпанов) были обычны в сухих степях и полупустынях Предкавказья и Волго-Уральского междуречья [5]. По оценкам многих исследователей, в прериях Северной Америки в начале XIX в. обитали 50–80 млн бизонов (Bison bison), 40–100 млн вилорогих антилоп (Antilocapra americana), а суммарное поголовье диких копытных составляло 103–118 млн и было вполне соизмеримо с количеством современного домашнего скота — 191 млн голов [6–9]. В настоящее время в саваннах Африки естественная пастбищная нагрузка на заповедные (поддерживаемые в первозданном состоянии) ландшафты не только не уступает, но даже превосходит воздействие, оказываемое на прочие земли стадами, принадлежащими скотоводам. С тезисом о высокой плотности диких млекопитающих в природных экосистемах прошлого согласны палеотериологи, которые считают, что численность крупных копытных в позднеплейстоценовых тундростепях и на охраняемых природных территориях современных саванн Африки — сопоставимые величины [10].
Итак, пастбищная нагрузка относится к глобальным факторам формирования, функционирования и динамики большинства наземных экосистем степных и пустынных регионов. И хотя принято считать, что она воздействует разрушительно и вызывает опустынивание ландшафтов, однако накапливается все больше данных, показывающих, что к деградации растительности ведет не только усиление, но и, наоборот, исключение пастьбы скота — даже ее чрезмерное ослабление губительно для степной экосистемы [11]. Дело в том, что накопление неразложившейся мертвой растительной массы (ветоши, подстилки), играет здесь важную средообразующую роль. Этот процесс еще в начале прошлого века впервые описал И. К. Пачоский в Аскания-Нова — в заповедных Причерноморских степях [12], его детально изучила А. М. Семенова-Тян-Шанская в Центрально-Черноземном заповеднике (Курская обл.) [13].
Почему оскудевают охраняемые заповедные земли?
На пастбищах отмершие растительные остатки почти не накапливаются, тогда как на территории, где крупных копытных нет, масса подстилки (степного войлока) достигает 10 т/га, и этот толстый, плотный слой угнетающе действует на многие виды растений, затрудняет и замедляет прорастание побегов весной. Более других страдают дерновинные злаки, особенно ковыли: невозможность семенного возобновления сопровождается их старением и одряхлением, травянистый покров редеет, обнажаются хорошо заметные проплешины — участки, занятые степным войлоком. Одновременно заметно снижается продуктивность растительного покрова: по имеющимся оценкам, при максимальной мощности подстилки, составляющей 91 ц/га, годичный прирост надземной растительной массы в заповеднике не превышал 37ц/га, что заметно уступало продуктивности пастбищных трав на пограничном с заповедником пастбищном участке (53 ц/га), имеющем маломощную (23 ц/га) подстилку.
Состояние степной растительности на участке с подстилкой при исключении пастьбы (слева) и рядом на пастбищном участке без подстилки. Джаныбекский стационар РАН, 2000 г.
В настоящее время хорошо известно, что описанный процесс, который развивается в отсутствие пастьбы, ведет к сокращению видового состава растений и животных, к зарастанию степей кустарниками и бурьяном, к другим негативным последствиям. По существу, естественная экосистема разрушается [14, 15]. Добавим, что в материале подстилки удерживается (а значит, исключается из биологического круговорота) большое количество элементов минерального питания, в том числе доступных для растений форм азота, в результате чего почвы заметно обедняются, снижается их плодородие.
В этих условиях важнейшее значение для функционирования экосистем приобретает жизнедеятельность животных-фитофагов, особенно растительноядных млекопитающих. На степных пастбищах они поедают основную часть надземной растительной массы, «перерабатывают» ее в процессе пищеварения и метаболизма и в полном объеме, вместе с содержащимися в ней подвижными (доступными для растений) питательными веществами, возвращают в корнеобитаемую толщу почвы. Основная часть всего потребленного ими органического азота вновь попадает в окружающую среду в форме мочевины и аммиака. Ежегодно таким путем в плодородный слой возвращается около 15 кг/га азота [16].
Очевидно, что описанные процессы свойственны степным экосистемам, в которых относительно высокая продуктивность травянистой растительности сочетается с пониженной в аридном климате активностью почвенных беспозвоночных животных, грибов, микроорганизмов. Таким путем растительноядные млекопитающие восстанавливают баланс между синтезом и деструкцией растительной органической материи в степной экосистеме.
Следует особо отметить, что при отсутствии пасущихся животных происходит образование не только подстилки, но и другой специфической и экологически важной формы мертвой растительной массы — а именно степной ветоши, т.е. закончивших вегетацию и отмерших, но еще стоящих на корню сухих трав. Завершившие к середине лета вегетацию степные растения (особенно злаки) и сухая, легко воспламеняющаяся ветошь служат постоянным источником пожаров. В европейских и азиатских степях это особенно заметно проявилось в последние десятилетия: после повсеместного сокращения поголовья скота и его выпаса обширные пространства разнотравнодерновинно-злаковых ландшафтов России и Казахстана были пройдены огнем неоднократно.
Степь в летний (сухой) период: с закончившей вегетацию злаковой растительностью в виде ветоши (слева) и в тех же условиях, после степного пожара. Калмыкия, июль 2007 г.
Пастьба животных положительно сказывается не только на качестве растительного покрова: хорошо известно, что в аридных экосистемах на поверхности почвы между растениями развивается пленка из лишайников, водорослей, мха [17], снижающая водопроницаемость верхнего горизонта. А копытные животные разрушают эту корочку. Так, в сухих степях северного Прикаспия доля «замшелой» поверхности снизилась с 97 до 37% при возобновлении пастьбы животных, причем водопроницаемость почвы возросла пятикратно.
Поверхность почвы в заповеднике (слева) и на пастбище. В отсутствие выпаса скота на почве формируется корка из лишайников (Caloplaca raesaeneni, Endopyrenium desertorum), мха (Tortula desertorum), водорослей (Nostoc spp.). На пастбище доминирует устойчивая к выпасу черная полынь (Artemisia pauciflora), на заповедном участке — прутняк простертый (Kochia prostrata), излюбленная пища животных. Джаныбекский стационар РАН, апрель 2006 г.
Природные «пахари»
Но вернемся к антропогенным факторам, разрушающим степную экосистему. Как известно, важнейший из них — пахота почв. Однако заметим: в природной среде аналогичные процессы неизбежны и массово осуществляются путем механической обработки почв многочисленными крупными и мелкими роющими животными. На измененных ими участках развиваются специфические почвообразовательные процессы и в итоге формируются степные экосистемы с особыми свойствами. Так, не прерывавшаяся в течение тысячелетий жизнедеятельность малого суслика (Spermophilus pygmaeus) — исконного обитателя степей — меняет их внешний облик. Бугорки-сусликовины формируют характерный «сусликогенный» ландшафт.
«…Сусликовые бугорки, занимая площади в несколько десятков и даже сотни квадратных верст… придают степи совершенно своеобразный пестро-бугорчатый вид…» (И. В. Мушкетов, 1885 [4]). Джаныбекский стационар, 2006 г.
Не менее масштабна деятельность слепушонки (Ellobius talpinus), питающейся клубнями и корнями степных растений. Механическая переработка этим животным почвенной толщи по форме и размаху близка ее возделыванию человеком. Деятельность маленького «пахаря» давно обратила на себя внимание: слепушонка до такой степени рыхлит землю и покрывает холмиками грунта, что издали ее поверхность кажется свежевспаханной. Вот как более века назад описал эту картину русский зоолог Н. А. Зарудный: «…Кучки стоят так близко друг к другу, что часто на десяток шагов не остается настолько свободной земли, чтобы могла уместиться нога. Ощутительного вреда хозяйству человека этот зверек не приносит, напротив того, разрыхляя почву, он „опушает“ ее, как говорят садовники, и делает более плодородной; по крайней мере мне удавалось замечать, что в местностях, в которых долго жили землекопы, улучшались сенокосы и в большом изобилии принимались расти таволга и карагана» [18]. Использовав доступные кормовые ресурсы, зверек перемещается на новое, нетронутое место, а перерытый им участок превращается в обычную степную залежь с однолетними растениями.
Перерытая слепушонкой степная почва. Джаныбекский стационар, 2013 г.
Системы нор полевок — степной пеструшки (Lagurus lagurus), общественной полевки (Microtus socialis), полевки Брандта (Lasiopodomys Brandtii) и др., а также одиночные норы различных видов сусликов и других грызунов разрыхляют верхние слои почвы, пронизывают слабопроницаемые для воды горизонты, превращая почвенный покров в решето и тем самым способствуя глубокому проникновению влаги атмосферных осадков [19–20]. Животные периодически меняют местообитания, т.е. имеет место их ротация (переложная система освоения, по терминологии отечественного зоолога А. Н. Формозова) [21], и вся степная поверхность довольно быстро (в вековом масштабе) бывает пройдена такой переработкой.
Норы общественной полевки в степных ландшафтах: слева — на заднем плане бурьянистая залежь на месте заброшенных нор, на переднем — новые жилые норы (Калмыцкая степь, апрель 2018 г.); справа — постоянные норы на пастбище (почвенное «решето») в разнотравной степи в долине р. Маныч (Ростовская обл., 2016 г.)
После распахивания почвы плугом исходное состояние ее профиля через короткое время восстанавливается, последствия же зоогенного преобразования ландшафта во многих случаях необратимы. Еще один «землекоп» сухой степи северного Прикаспия — малый суслик (Spermophilus pygmaeus). Пробуждаясь от зимней спячки, многочисленные представители вида выходят из зимовочных гнезд на поверхность и ежегодно сооружают одиночные вертикальные норы — несколько десятков на гектар. Эти вертикальные дрены (подземные искусственные водотоки) диаметром 5–6 см пронизывают толщу степной почвы (включая непроницаемый для воды плотный солонцовый горизонт) на глубину около 1 м и тем самым открывают доступ талым и дождевым водам в глубокие засоленные слои. В результате в ходе весеннего снеготаяния почва увлажняется на глубину до 1,5 м, тогда как в отсутствие норных животных влага доходит лишь до 40–50 см. Особенно резко меняется солевой режим и характер осолонцованности этих почв, что сопровождается их значительным уплотнением и оседанием с формированием западин, в которых развиваются более плодородные незасоленные каштановые почвы и степная разнотравно-злаковая растительность.
Двугорбые верблюды успешно осваивают непригодные для хозяйства бурьянистые залежи, возникающие на заброшенных пахотных землях. Июль 2015 г. Ассоциация «Живая природа степи», Ростовская область
Примеры естественного преобразования степных почв под влиянием механических форм активности животных можно продолжать и дальше, они разнообразны, повсеместны, и механизм этот хорошо изучен — например, в экосистемах Монголии [22]. Имеющиеся данные однозначно свидетельствуют о том, что мы имеем дело не со случайным явлением, а с закономерным естественным процессом, охватывающим природную степь. По своей сути он аналогичен антропогенному воздействию на ландшафты: в том и другом случае нарушаются сложение, структура и функционирование почв. Не совпадают только интенсивность воздействия (деятельность роющих животных подобна непрерывной пахоте) и степень обратимости преобразований. Но эти различия естественно формирующихся и антропогенных экосистем не так существенны.
Безусловно, природоохранные меры, направленные на поддержание степных экосистем, должны разрабатываться с учетом процессов, которые обеспечивают их функционирование. А это значит, что не следует забывать: формы воздействия животных, сложившиеся в естественной природе вне связи с человеком (пастьба диких копытных млекопитающих, перекапывание почвы степными роющими грызунами), аналогичны таким антропогенным факторам, как выпас скота и распашка почвенного покрова. Справедливо будет признать, что степные территории, испытывающие пастбищное воздействие как диких, так и сельскохозяйственных животных, относятся к естественным экосистемам. И наоборот, при отсутствии такого воздействия характерные особенности развития степей и их внешний облик неизбежно утрачиваются.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 18-04-00172).
Литература
1. Залиханов М. Ч., Лосев К. С., Шелехов A. M. Естественные экосистемы — важнейший природный ресурс человечеств // Вестник РАН. 2006; 7: 612–614.
2. Павлов Д. С., Стриганова Б. Р., Букварёва Е. Н. Экологоцентрическая концепция природопользования // Вестник РАН. 2010; 80(2): 131–140.
3. Лавренко Е. М. Степи СССР. Растительность СССР. М.; Л., 1940; 2.
4. Мушкетов И. В. Геологические исследования в калмыцкой степи в 1884–1885 гг. СПб., 1885.
5. Слудский А. А. Джуты в евразийских степях и пустынях // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. Алма-Ата, 1963; 20: 5–88.
6. Кириков С. В. Человек и природа степной зоны. М., 1983.
7. Seton E. T. Lives of game animals. Boston, 1953; 3.
8. Petrides G. A. The management of wild hoofed animals in the United States in relation to land use // Terre et vie. 1961; 108(2/3): 181–202.
9. Buchner H. K. Regulation of numbers of pronghorn antelope in relation land use // Terre et vie. 1961; 108(2/3): 266–285.
10. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М., 1971.
11. Верещагин Н. К., Громов И. М. Формирование териофауны в четвертичном периоде // Успехи современной териологии. М., 1977; 32–45.
12. Абатуров Б. Д. Пастбищный тип функционирования степных и пустынных экосистем // Успехи современной биологии. 2006; 126(5): 435–447.
13. Пачоский И. К. Описание растительности Херсонской губернии. Херсон, 1917.
14. Семенова-Тян-Шанская А. М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л., 1977.
15. Дидух Я. П. Что мы должны охранять в степных заповедниках // Степной бюллетень. 2014; 40: 8–10.
16. Быстрицкая Т. Л., Осычнюк В. В. Почвы и первичная биологическая продуктивность степей. М., 1975.
17. Абатуров Б. Д., Кулакова Н. Ю. Роль выпаса животных и степных палов в круговороте азота и зольных элементов в степных пастбищных экосистемах // Аридные экосистемы. 2010; 16(2): 54–64.
18. Гунин П. Д. Экология процессов опустынивания аридных экосистем. М., 1990.
19. Зарудный Н. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоологический. 1897; 3.
20. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М., 1984.
21. Абатуров Б. Д., Зубкова Л. В. Роль малых сусликов (Citellus рygmaeus Pall.) в формировании западинного микрорельефа и почв в северном Прикаспии // Почвоведение. 1972; 5: 59–67.
22. Formosov A. N. Mammalia in the steppe biocenose // Ecology. 1928; 9(4): 449–460.
23. Дмитриев П. П. Млекопитающие в степных экосистемах Внутренней Азии. М., 2006.
Об авторах
 Борис Данилович Абатуров — доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. Область научных интересов — общая экология наземных экосистем, роль животных в их функционировании, экология млекопитающих, функционирование наземных экосистем пастбищных типов. |
 Андрей Валентинович Елизаров — кандидат биологических наук, координатор Степной программы Центра охраны дикой природы. Область научных интересов — системная экология, биогеография и природопользование степного биома. |
Борис Абатуров, Андрей Елизаров
«Природа» №11, 201
Бизоны на пастбищах природоохранного комплекса Ассоциации «Живая природа степи». Ростовская обл., 2018 г.